VII. OTRAS FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS

HASTA este punto se ha descrito toda una serie de funciones de las membranas que son m�s o menos importantes y claras para la mayor�a de las personas, o que por su importancia resaltan sobre muchos otros procesos celulares, cada uno de los cuales puede resultar de tal inter�s que merezca la elaboraci�n de un cap�tulo especial. Sin embargo, dentro de las funciones celulares que se localizan en las membranas todav�a hay un n�mero importante que merece menci�n especial, y que puede dar una idea m�s completa sobre la gran complejidad de su estructura y funcionamiento. Si lo mencionado hasta el momento no es suficiente para borrar en definitiva la vieja idea de las membranas biol�gicas como simples envolturas de las c�lulas o de organelos contenidos en ellas, tal vez la menci�n de unas cuantas funciones m�s podr� eliminarla sin lugar a dudas.

LA FORMACI�N DE LA PARED CELULAR

Aunque —como hemos visto— todas las c�lulas tienen una membrana celular que las rodea, y �sta desempe�a numerosas funciones como aislar y dar cierta protecci�n al interior de la misma, hay cosas en las cuales esta protecci�n debe ser en contra de factores adicionales, en especial los mec�nicos y otras variaciones en el medio externo y el interno. Es f�cil comprender la necesidad de una cubierta protectora para una c�lula ante los agentes mec�nicos, pero hay un factor adicional que es dif�cil de imaginar, y lo podemos considerar de la manera siguiente: en el cap�tulo IV ya se mencion� el hecho de que los materiales disueltos en un l�quido se comportan de manera semejante a un gas que se encuentra confinado en un cierto recipiente. La comparaci�n que puede hacerse es v�lida tambi�n en t�rminos de las presiones que ejercen los gases sobre las paredes de los recipientes que los contienen, y las soluciones cuando �stas se encuentran encerradas dentro de una membrana.

De acuerdo con lo expuesto en el cap�tulo IV, si tomamos un mol de ox�geno (0₂), que equivale a 32 gramos y que contiene un total de 6.02 x 10²³ mol�culas de este gas, encontraremos que a una temperatura de 25�C y a una presi�n de una atm�sfera ocupa un volumen de 22.4 litros. Esta misma situaci�n ocurre si tomamos un mol de hidr�geno (H₂), que equivale a s�lo 2 gramos del gas. Para cualquier gas, en resumen, podemos tomar una cantidad en gramos, representada por el valor de su peso molecular, y la situaci�n ser� exactamente la misma; un mol de �l siempre ocupar� un volumen de 22.4 litros a la temperatura de 25� C y una atm�sfera de presi�n.

Por otra parte, sabemos bien que la presi�n de un gas es inversamente proporcional al volumen que ocupa. Esta es la raz�n por la cual aumenta su presi�n si lo comprimimos. Lo que se hace al inflar la rueda de un coche es precisamente aumentar la presi�n del aire, comprimi�ndolo en su interior. Los valores del volumen de un gas y la presi�n a la que se le debe someter para mantenerlo son inversamente proporcionales; es decir, mientras mayor es el volumen menor es la presi�n, y mientras menor es el volumen mayor es la presi�n; adem�s, la relaci�n es tal que si se duplica la presi�n el volumen disminuye a la mitad o a la tercera parte y viceversa. Una forma simple de analizar este concepto es la siguiente: si un mol de ox�geno ocupa 22.4 litros a una presi�n de una atm�sfera, al comprimir este gas en un volumen de un litro, la presi�n que ejercer� ser� de 22.4 atm�sferas. (Una atm�sfera es la presi�n que ejerce la capa de aire que nos rodea sobre todo lo que existe en la superficie de la tierra, por el simple efecto de la gravedad, y equivale a cerca de un kilogramo de fuerza por cada cm² de su superficie de cualquier cuerpo.)

De la misma manera que un gas ejerce una presi�n sobre el recipiente que lo contiene, cuando se incluye una sustancia disuelta dentro de un volumen peque�o ejerce tambi�n una presi�n sobre la pared o la membrana que lo rodea. Esto es exactamente lo que sucede con la c�lula, y el experimento siguiente ilustra la situaci�n: si tomamos gl�bulos rojos de cualquier animal o de un ser humano, los separamos del plasma en que se encuentran con una centr�fuga y los colocamos en agua, debido a la cantidad de materiales disueltos que contienen y que no pueden salir del mismo, se genera una presi�n de esas sustancias llamada presi�n osm�tica, la responsable de que, al no poder salir los materiales disueltos, penetre una cantidad grande de agua, y las c�lulas terminen por estimar y perder el material que contienen (Figura 48). Esto se puede evitar si simplemente se colocan los eritrocitos en una soluci�n de cloruro de sodio al 0.85%, tambi�n conocida como "suero fisiol�gico" para que contrarreste la presi�n de los materiales disueltos en el interior. La manera como nuestro organismo evita que esto suceda es haciendo que el plasma sangu�neo, o sea el l�quido en el cual se encuentran los gl�bulos rojos, tenga una concentraci�n de sustancias disueltas semejante a la que hay en el interior de los eritrocitos.

Figura 48. La hem�lisis y su prevenci�n. La falta de sales en el medio provoca la entrada de agua; el eritrocito se hincha y revienta. El exceso de sal hace que el gl�bulo rojo pierda agua.

Este sistema de protecci�n, que consiste en rodear a las c�lulas de soluciones m�s o menos concentradas de distintas sustancias, evita da�ar a las c�lulas por los cambios bruscos del medio exterior, pero no existe ni en las plantas ni en much�simos microorganismos de vida libre como las bacterias o las levaduras. Es muy frecuente que en el curso de su existencia, una bacteria o una levadura caigan en un medio que es pr�cticamente pura agua. Si su envoltura consistiera exclusivamente en la membrana celular, se romper�an en el acto y dejar�an de existir. Pero la naturaleza ha provisto a su membrana celular de enzimas que son capaces de producir pol�meros, en general de az�cares, que adquieren forma fibrosa, se entrelazan alrededor de la membrana y llegan a constituir una capa protectora de gran resistencia.

Aunque hay muchas variantes, �ste es en esencia el principio de la formaci�n y papel de la pared celular que hay en las c�lulas vegetales, en las bacterias, hongos, etc. Su funci�n consiste en evitar que la presi�n generada por la concentraci�n interna de los solutos, cuando las c�lulas se encuentran en soluciones diluidas, d� lugar a su destrucci�n. La Figura 49 muestra la micrograf�a electr�nica de la pared de una c�lula, en la que puede verse el entrecruzamiento de las fibras que la constituyen, y explica la gran resistencia de esa cubierta protectora.

Figura 49. Micrograf�a de una pared celular. Puede verse la estructura a base de fibras entrelazadas, que adquiere gran resistencia. Cortes�a del Dr. Alfonso C�ravez; Instituto de Fisiolog�a Celular de la UNAM.

La magnitud requerida de esta resistencia puede pensarse de manera muy simple. La concentraci�n de solutos dentro de una levadura, por ejemplo, es de aproximadamente 0.7 molar, o sea 0.7 moles por litro. Si un mol por litro representa una presi�n de 22.4 atm�sferas, esta concentraci�n nos da una presi�n aproximada de 13.4 atm�sferas. Para tener una idea cercana de la magnitud de esta presi�n baste pensar que la llanta de un autom�vil se infla a una presi�n cercana a dos atm�sferas. As� pues, la pared de un hongo debe resisitir m�s de 6 veces la presi�n que resiste el neum�tico de un coche.

Tal vez el caso m�s claro de la resistencia que una pared celular puede proporcionar a la c�lula est� representado por la de las esporas y la de los quistes, que son formas de vida latente, y proporcionan a diferentes organismos una capacidad enorme de resistir a condiciones adversas del medio ambiente. Inclusive hay enfermedades como la amibiasis y el t�tanos que deben su abundancia precisamente a la resistencia que estas formas de los microorganismos adquieren ante el medio. Desde luego, en el caso de los quistes y las esporas no todo se debe a la pared celular; hay otros elementos desarrollados para aumentar la resistencia, pero tal vez el m�s importante sea la formaci�n de una pared de extraordinaria resistencia.

Por otro lado, las paredes protectoras de las c�lulas representan barreras permeables para las sustancias que deben llegar a su interior. En su mayor parte permiten el libre paso de mol�culas peque�as, y s�lo impiden el de mol�culas grandes, como son las prote�nas o pol�meros de otras mol�culas: los polisac�ridos.

En las bacterias, por otro lado, los materiales de que est� compuesta la pared celular con frecuencia les confieren propiedades que son de importancia, sobre todo desde el punto de vista de la respuesta o el reconocimiento que otros organismos pueden lograr cuando los invaden. Hay toda una serie de ellas, los neumococos, a los cuales los organismos animales reconocen o desconocen, gracias a los polisac�ridos o pol�meros de az�cares que constituyen su pared celular. Estas caracter�sticas son a�n de importancia para que los m�dicos reconozcan el tipo de bacteria que puede haber invadido a un individuo.

La penicilina, por otro lado, act�a porque las bacterias resisten una gran variedad de condiciones gracias a su pared celular, sintetizada por las enzimas de su membrana. Lo �nico que hace el antibi�tico es inhibir a una de las enzimas que sintetizan esa pared y evita que se forme la capa protectora; como resultado de ello las c�lulas mueren al encontrarse en un medio con una menor presi�n osm�tica.

LAS C�LULAS SE PUEDEN RECONOCER UNAS A OTRAS

Tal vez el caso m�s primitivo de reconocimiento celular est� representado por los microbios llamados mixobacterias, que son microorganismos del suelo y se alimentan de mol�culas grandes insolubles. Lo interesante de ellos es que se asocian formando grupos grandes, en los cuales las c�lulas se encuentran unidas entre s�, y siempre se mueven juntas; al encontrar mol�culas grandes, contribuyen todas a digerirla y a utilizar los productos de esa digesti�n.

Aparentemente hay dos elementos importantes en esta movilidad de las c�lulas como grupos. Por una parte, cuando una bacteria se desplaza deja una especie de rastro de una sustancia que produce y elimina al exterior, que puede ser reconocida por sus cong�neres. Por otro lado, parece que cada c�lula se puede mover cuando se estimula por el contacto con otras. En el mecanismo de organizaci�n del grupo de c�lulas parecen existir genes que dan lugar a la formaci�n de sistemas de se�alamiento para atraerse entre s�; hay tambi�n otros que act�an como receptores de esas se�ales y finalmente deben existir los elementos mismos que dan lugar a la movilidad de las bacterias. En los estudios sobre el fen�meno se han utilizado mutantes en las cuales se pierden distintas capacidades cada vez, para llevar el fen�meno a su forma final.

Este comportamiento "social" de las mixobacterias parece modificarse inclusive cuando el alimento se agota. Cuando esto sucede, las c�lulas no s�lo se mueven juntas sino que se agregan para formar grupos y constituir una especie de �rgano primitivo en el cual se convierten en esporas y se cubren de una sustancia que las rodea. As�, las esporas son capaces de sobrevivir durante largos periodos de tiempo a�n en condiciones totalmente adversas. Cuando llegan a encontrarse en condiciones favorables, germinan y producen nuevamente las bacterias. El car�cter m�ltiple de estos �rganos rudimentarios o esporangios asegura que al germinar las esporas se formar� nuevamente un grupo de individuos y no individuos aislados.

Tambi�n se han hecho experimentos para definir no s�lo la capacidad que tienen las c�lulas de reconocerse entre s�, sino tambi�n de adherirse unas a otras. Se ha estudiado, por ejemplo, a las esponjas, que son tal vez los animales multicelulares m�s sencillos que existen y que constan de s�lo unos cuantos tipos diferentes de c�lulas que se pueden disociar oprimiendo al individuo contra una malla. Las c�lulas intactas se separan as� para ver luego su capacidad de asociarse. Al volver a mezclar las c�lulas disociadas, se agregan r�pidamente, y eventualmente se reorganizan para formar una esponja normal (Figura 50). Pero no s�lo existe la capacidad de reagregarse y reorganizarse, sino que las c�lulas de especies diferentes tambi�n lo hacen, dependiendo de la especie de la que provienen. Se pueden mezclar c�lulas obtenidas de esponjas de especies diferentes, y el resultado final es que las c�lulas de especies diferentes se reconocen entre s�, y no se asocian con las c�lulas de la otra especie (Figura 50).

Figura 50. El reconocimiento y la asociaci�n de las c�lulas de las esponjas. Las c�lulas s�lo reconocen a las de su misma especie, gracias a sus sistemas membranales.

En el caso de la agregaci�n de las esponjas se ha aislado inclusive la mol�cula responsable producida por las esponjas mismas, que es muy grande y requiere de calcio para funcionar como enlace entre las distintas c�lulas, que al parecer se ancla a receptores espec�ficos que existen en las membranas de las c�lulas de la misma especie. Es posible que esta sustancia act�e entonces como puente entre los receptores que se encuentran en la superficie de unas y otras c�lulas. El fen�meno consta as� de dos partes: primero, la presencia de receptores que son espec�ficos para cada especie, y luego, una mol�cula que es producida por las mismas esponjas que es capaz de reconocerlos y formar puentes entre dos c�lulas, uni�ndolas (Figura 51).

Figura 51. Las mol�culas que unen a las esponjas. Son producidas por las c�lulas. Son espec�ficas para cada especie. Forman agregados que requieren calcio. Las c�lulas tienen receptores espec�ficos que las reconocen.

En los experimentos realizados, en los que se utilizan c�lulas embrionarias disociadas, tambi�n se ha logrado encontrar un fen�meno semejante, pero adem�s de la impresi�n de ser espec�fico para cada uno de los tejidos u �rganos de un individuo.

LOS MECANISMOS DE RECONOCIMIENTO EN ORGANISMOS SUPERIORES

Se han hecho experimentos en los cuales se disocian las c�lulas embrionarias de animales vertebrados por diferentes medios. En ellos se utilizan estas c�lulas por el simple hecho de que las c�lulas adultas son muy dif�ciles de separar. Despu�s de haberlas disociado se les vuelve a mezclar; si se toman c�lulas de dos tejidos diferentes, en un principio forman agregados mixtos, pero posteriormente empiezan a separarse, agrup�ndose de acuerdo con el tejido que les dio origen. Hay mol�culas en la superficie que en forma espec�fica les indican a cu�les c�lulas deben asociarse. Esto se deduce porque cuando se mezclan c�lulas embrionarias de dos especies diferentes, todav�a se agrupan seg�n el tejido de donde provienen, y se asocian sin importar la especie a la que pertenecen, sino esencialmente el tejido del que formaron parte.

UNA BACTERIA EN BUSCA DE SU ALIMENTO

Aunque parece muy simple que una bacteria se desarrolle si le toca en suerte encontrarse un medio rico en materiales nutritivos, y que muera si no es �sta su suerte, la realidad es diferente: hay muchas bacterias que son capaces de dirigirse a donde existen mejores condiciones para su alimentaci�n. Este fen�meno es conocido con el nombre de quimiotaxis, y puede permitir a una bacteria acercarse al medio m�s rico en materiales nutritivos, o inclusive alejarse de ambientes que puedan resultarle nocivos. Es claro desde luego que esto s�lo ocurre con las bacterias m�viles que cuentan generalmente con flagelos.

La Figura 52 no representa esquem�ticamente los movimientos de una bacteria que se encuentra en presencia de una sustancia capaz de atraerla, en comparaci�n con el trayecto que sigue cuando se encuentra frente a otra que no es capaz de atraerla, o bien esencialmente porque representa un material que no es nutritivo. Cuando la bacteria se encuentra cerca de un material nutritivo, cuya concentraci�n aumenta en alguna regi�n cercana, lo que hace es nadar hacia �l de manera irregular; para ello, hace girar sus flagelos en un sentido. Cuando los materiales del medio les son indiferentes, lo que hace es dar saltos en direcciones al azar haciendo girar sus flagelos en sentido contrario. Tal vez sea interesante se�alar que de ninguna manera se mantiene quieta, s�lo que cuando no hay materiales nutritivos o atrayentes, nada sin un rumbo fijo, como si explorara el ambiente que la rodea. El estudio de este comportamiento ha permitido definir algunos de los componentes involucrados. El primero de ellos es un receptor capaz de "sentir" la presencia de un material atrayente; se han aislado mutantes que son capaces de comportarse normalmente frente a pr�cticamente cualquier est�mulo, excepto alguno de ellos. Este resultado indica que la lesi�n reside solamente en el receptor a estas sustancias, puesto que si simplemente se cambia una sustancia por otra que s� atraiga a la bacteria, el comportamiento es normal en todos sentidos. Hay otro tipo de mutantes que impiden que las bacterias respondan, no a uno, sino a un grupo de sustancias atrayentes. Esto ha dado lugar a que los receptores se agrupen u organicen en grupos y tengan un sistema de interconexi�n con el sistema completo de la respuesta de la bacteria. Se piensa que el receptor se encuentra conectado con otra prote�na de la membrana, y que funciona como intermediario para generar un mediador intracelular, que se comportar�a de manera semejante al AMP c�clico en el caso de los receptores a algunas hormonas. Ser�a un segundo mensajero entre el sistema receptor y el que hace funcionar a los flagelos para moverse seg�n un esquema adecuado para seguir ese est�mulo.

Figura 52. Una bacteria que no es atra�da, se mueve al azar(A). Al ser atra�da, su movimiento, aunque no en l�nea recta, la lleva al sitio de mayor concentraci�n del material nutritivo (B). El movimiento, aun en ausencia de un material nutritivo, le permite "explorar" el medio.

Pero hay otro elemento interesante en el comportamiento de las bacterias frente a una fuente alimenticia. Una vez que se encuentran en un ambiente adecuado, y sus movimientos no las llevan a regiones m�s ricas en el material que las ha atra�do, parecen adaptarse a �l y dejan de desplazarse, movi�ndose nuevamente al azar y sin direcci�n fija en el mismo lugar. A este fen�meno se le conoce con el nombre de adaptaci�n, y ha sido objeto de interesantes estudios que han permitido saber qu� sucede cuando la bacteria llega a un medio ambiente en el cual ya no cambia la concentraci�n del material nutritivo. Parece ser que cuando esto sucede, uno de los componentes del sistema se modifica qu�micamente, a trav�s de un proceso de metilaci�n, impidiendo que la bacteria contin�e su b�squeda.

LOS MICROBIOS EN GUERRA, LOS ANTIBI�TICOS Y LAS TOXINAS

Con frecuencia, el medio ambiente es incapaz de permitir la vida de un n�mero grande de organismos. Aun un medio nutritivo rico tiene l�mites en cuanto al n�mero de organismos que puede alimentar, y con frecuencia son diferentes tipos de ellos los que buscan disfrutarlo y desarrollarse en �l. Cuando esto sucede, frecuentemente no hay otro camino que la guerra: entre animales de la misma o diferentes especie que no permiten a otros invadir su territorio, entre plantas que producen y liberan al suelo sustancias t�xicas para otras plantas; y por desgracia tambi�n suele suceder que la riqueza de una zona es la que provoca disputas y hasta guerras entre humanos.

Pero los microorganismos no por ser peque�os dejan de participar de esta regla general de comportamiento en la biolog�a; es tal la abundancia y dispersi�n de ellos, que con enorme frecuencia no es una sino varias especies las que invaden un medio nutritivo rico. Por lo tanto, es tambi�n enorme la frecuencia con la que se enfrentan y disputan la posesi�n de ese ambiente dos o m�s especies de microorganismos, y para ganar la guerra muchos de ellos disponen de armas muy eficaces contra los dem�s. Estas son sustancias que segregan al medio y paralizan o causan la muerte de los dem�s microorganismos y hasta de plantas y animales; en conjunto reciben el nombre de antibi�ticos y toxinas.

Hay una gran diversidad de mecanismos por los cuales los antibi�ticos son capaces de bloquear el crecimiento de otros microorganismos o de detener el metabolismo de distintos tipos de c�lulas. Existen inhibidores de la respiraci�n, inhibidores de la s�ntesis del ATP, inhibidores espec�ficos de ciertas enzimas, pero hay algunos que espec�ficamente producen efectos en relaci�n con las membranas. Como ejemplos mencionaremos solamente el caso de dos de ellos: la penicilina, el primer antibi�tico conocido, y cuyo uso ha persistido durante tant�simos a�os como un �til agente contra las infecciones; el otro tipo de sustancias corresponde a los antibi�ticos que son capaces de comportarse como sistemas de transporte y afectan a las membranas en forma directa.

Aunque en la vida diaria se habla de antibi�ticos que son ben�ficos y se administran a los humanos en la lucha contra las infecciones y otras enfermedades, es necesario saber que �stos son el resultado de una selecci�n entre un gran, n�mero de ellos que se han aislado. Una buena parte de los antibi�ticos que se han descubierto, adem�s de impedir el crecimiento de otras bacterias, resultan t�xicos para las c�lulas animales o vegetales. Ello hace imposible su utilizaci�n para el tratamiento de infecciones u otras enfermedades en las que participan las bacterias. Sin embargo, hay unos cuantos que por diversas razones tienen la capacidad de atacar s�lo a ciertos microorganismos sin producir ning�n da�o a las c�lulas animales, y se utilizan en caso de infecciones para destruir a las bacterias que las causan, sin da�ar a las c�lulas animales. La penicilina, por ejemplo, es un antibi�tico que no afecta precisamente a las membranas biol�gicas, sino a las enzimas involucradas en la s�ntesis de la pared celular de muchas bacterias. Este mecanismo consiste sencillamente en la inhibici�n de una enzima, responsable de uno de los pasos en la s�ntesis de la pared celular. Si las bacterias habitualmente se encuentran en ambientes en los que la concentraci�n de sales es inferior al de su propio interior, como ya se mencion�, la pared representa un elemento fundamental para protegerse y mantenerse vivos. Por el simple hecho de inhibir la formaci�n de la pared, la penicilina produce la muerte de las bacterias, debido a que impide la formaci�n de la cubierta protectora que los defiende de los efectos de las diferencias de presi�n osm�tica entre su interior y el medio en que se encuentran.

En el cap�tulo III ya se mencion� que algunos antibi�ticos pueden comportarse como acarreadores de iones en las membranas. Hay una variedad importante de ellos que no se utilizan en el tratamiento de las infecciones porque son t�xicos tambi�n para las c�lulas animales; sin embargo, su mecanismo de acci�n es interesante. La valinomicina, por ejemplo, es una mol�cula que puede colocarse en la membrana de cualquier c�lula por poseer un exterior hidrof�bico. Por otro lado, su interior es hidrof�lico, y le permite abarcar un �tomo del ion potasio, uno de los constituyentes m�s importantes, pr�cticamente, de todas las c�lulas.

De esta manera, cuando una c�lula se encuentra en presencia de la valinomicina, �sta se concentra en su membrana y es capaz de producir, por la diferencia de concentraciones entre el interior y el exterior, la salidad del ion potasio, produciendo as� alteraciones en el funcionamiento de los sistemas enzim�ticos celulares y finalmente la muerte de las c�lulas. Como ya se mencion�, la valinomicina no se utiliza en el control de infecciones debido a que es t�xica para casi todos los organismos y las c�lulas animales, por esa raz�n no puede utilizarse selectivamente contra las bacterias. Del mismo tipo de la valinomicina hay otros antibi�ticos como la gramicidina, la alameticina, la nonactina, etc., que tienen propiedades m�s o menos semejantes y todas act�an provocando la salida de los iones del interior de la c�lula, sobre todo el potasio. Es importante mencionar el caso de la gramicidina, cuyo comportamiento es semejante al de la valinomic�na, pero s� se utiliza en el tratamiento local de algunas infecciones, como las amigdalitis bacterianas.

Otro grupo m�s de antibi�ticos es capaz de intercalarse en las membrana y producir poros grandes a trav�s de los cuales salen pr�cticamente todas las mol�culas peque�as que contienen. Este es el caso de la filipina y la nistatina, sustancias utilizadas en el tratamiento de las infecciones por hongos, a los que parecen destruir por este mecanismo.

Tambi�n hay otras sustancias producidas por bacterias que atacan a las c�lulas animales. Aunque no hay diferencias importantes entre �stas y los antibi�ticos, a trav�s de los a�os se les ha diferenciado, llam�ndoles toxinas, con diferentes acciones. Por ejemplo, la toxina producida por el bacilo del c�lera tiene efectos sobre las membranas celulares. Esta toxina act�a en forma importante sobre los mecanismos de transmisi�n de se�ales; cuando esto ocurre se fija sobre la prote�na G, que activa y desactiva la adenilato ciclasa (cap�tulo VI), e impide la desactivaci�n del sistema completo, produciendo serias alteraciones sobre el funcionamiento celular (Figura 53).

Figura 53. El efecto de la toxina del c�lera. La toxina se fija a la prote�na G, y le impide separarse. El sistema entonces no se puede desactivar. Esto provoca la salida de Na⁺ y agua al intestino y fuertes diarreas que pueden llevar a la deshidrataci�n y a la muerte a los enfermos.

Hay muchas otras toxinas que no tienen efecto sobre las membranas, pero que tambi�n tienen extraordinaria importancia, como las de la difteria, la tosferina, la tifoidea, etc�tera.