X. PROCESOS DE ADAPTACI�N DE LOS ORGANISMOS MARINOS PARA REALIZAR LA RESPIRACI�N

LOS SERES vivos, al igual que las m�quinas, necesitan energ�a para funcionar, la cual toman del exterior con los alimentos que ingieren. Pero esa energ�a acumulada en los alimentos se encuentra en ellos en forma de energ�a potencial, por lo que tiene que liberarse para poder ser aprovechada.

Este proceso se lleva a cabo por medio de la respiraci�n, fen�meno en el que, por acci�n del oxigeno, se desdobla la materia org�nica dejando libre la energ�a para que el organismo la utilice en todas sus funciones, origin�ndose, adem�s, bi�xido de carbono y agua, que se eliminan.

El fen�meno respiratorio se realiza dentro de cada una de las c�lulas que constituyen al individuo, al llegar el ox�geno a ellas desde el medio ambiente que rodea al organismo, a trav�s de los llamados aparatos respiratorios. Este mecanismo comprende tres fases diferentes: la del intercambio de gases entre el medio ambiente y el organismo; el intercambio de dichos gases con las c�lulas del organismo, y las reacciones qu�micas que se desarrollan en estas c�lulas.

Para la segunda fase no se precisan estructuras especiales, ya que el ox�geno entra a las c�lulas a trav�s de su membrana por un fen�meno llamado difusi�n; el bi�xido de carbono y el agua que se desprenden en la respiraci�n salen de la c�lula por el mismo procedimiento.

Para la primera fase s� son necesarias las adaptaciones especiales en su morfolog�a, que son diferentes de unos organismos a otros. Estas estructuras en los seres marinos tienen que permitir la entrada del ox�geno que se encuentra disuelto en el agua y regresar el bi�xido de carbono a ella. Tambi�n del aire respiran utilizando el ox�geno atmosf�rico.

Las diferencias entre los organismos que toman el ox�geno del agua y los que lo hacen del que se encuentra en la atm�sfera se manifiestan desde el punto de vista anat�mico, de forma muy se�alada, por la diferente procedencia del ox�geno respirable y por la distinta cantidad del mismo de que puede disponerse en el medio a�reo y en el acu�tico.

En los oc�anos, como en el medio terrestre, se encuentran seres capaces de liberar su energ�a en medios que contienen ox�geno, es decir, de respiraci�n anaerobia, como las bacterias que obtienen la energ�a que necesitan de las reacciones qu�micas que producen en las sustancias org�nicas sobre las que viven, aunque tambi�n existen bacterias marinas aerobias que precisan del ox�geno en cantidades muy grandes, incluso mayores que otros organismos marinos.

Casi todos los vegetales y animales marinos son aerobios, sin embargo, la cantidad de ox�geno de que disponen es mucho menor que aquella de que disfrutan los que viven sobre los continentes, puesto que hay menos ox�geno disuelto en el agua del mar por unidad de volumen que el que se encuentra en forma mezclada en el aire. En la atm�sfera existe el 21 por ciento, aproximadamente, de ox�geno, es decir, unos 210 cent�metros c�bicos por litro de aire. En el agua del mar, en cambio, la cantidad m�xima posible es de 9cc por litro y depende de manera muy directa de la temperatura, descendiendo notablemente su solubilidad al aumentar aqu�lla.

La respiraci�n en los vegetales marinos se hace en presencia de ox�geno y la forma en que �ste se absorbe es muy variable. En los microsc�picos que forman parte del fitoplancton, como las diatomeas y los dinoflagelados, al tener su cuerpo formado por una c�lula, es decir, ser unicelulares, los gases, ox�geno y bi�xido de carbono pasan a trav�s de las membranas que limitan su cuerpo.

Figura 24. Dinoflagelado.

Las algas y las faner�gamas que viven en el mar y que se localizan en la zona litoral en donde el ox�geno es m�s abundante por la acci�n del oleaje, toman este gas del que se encuentra difundido o disuelto en el agua, efectu�ndose el intercambio de gases a trav�s de toda la superficie exterior de la planta, y �stos circulan en su interior a trav�s de tejidos especiales que poseen lagunas a�reas. En algunas de las faner�gamas marinas existen adem�s �rganos especializados para el intercambio de gases, �stos son los estomas, formados por dos c�lulas en forma de ri��n que al estar unidas por sus extremos dejan un espacio entre ellas, llamado ostiolo, para la circulaci�n de los gases.

En los animales marinos unicelulares microsc�picos, como los foramin�feros y tint�nidos, se realiza el intercambio gaseoso a trav�s de su membrana. En las esponjas, su cuerpo est� recorrido en su interior por un sistema de canales vibr�tiles a trav�s de los cuales circula una corriente de agua que lleva el ox�geno necesario para la respiraci�n, el que penetra a trav�s de las c�lulas de todo el cuerpo, y es expulsado tambi�n directamente al agua el bi�xido de carbono. Algunas esponjas, como las de ba�o, son recorridas en cada cent�metro c�bico de su cuerpo por 22 litros de agua al d�a; estas corrientes sustituyen la funci�n de la sangre de otros animales.

Las an�monas intercambian los gases respiratorios directamente por la pared de su cuerpo, por lo que se las localiza en �reas donde las corrientes aumentan la cantidad de estos gases. Es de hacer notar que todos los celenterados cnidaria, a los que pertenecen las an�monas, consumen peque�as cantidades de ox�geno debido a la escas�sima materia org�nica que contiene su cuerpo. Existen animales de este grupo, como las medusas, en los que la cantidad de agua alcanza hasta el 98 por ciento de su peso y s�lo contienen un dos por ciento de materia org�nica. Estos animales consumen cinco cent�simas de cent�metro c�bico por gramo de peso por hora de ox�geno.

En algunos celenterados la respiraci�n se ve favorecida por las algas verdes o zooclorelas que viven en sus tejidos, que al realizar su fotos�ntesis desprenden ox�geno de continuo.

Los dem�s grupos de animales marinos ya presentan �rganos especializados para realizar su intercambio de gases con el medio y sus necesidades respiratorias est�n �ntimamente relacionadas con la temperatura de su cuerpo.

En los organismos de temperatura variable o poiquilotermos, en los que su temperatura cambia de acuerdo con la del medio, las necesidades de ox�geno son menores, ya que la mayor�a de ellos lo toma del disuelto en el agua; para esto, el intercambio de gases se realiza a trav�s de la pared del cuerpo, siendo cut�nea como en el caso de muchos invertebrados, o de �rganos especializados llamados branquias, como en el de los peces, y s�lo toman el ox�geno atmosf�rico los reptiles marinos que tienen pulmones.

En los poiquilotermos, para aprovechar la peque�a cantidad de gas de que se dispone en el mar, la superficie respiratoria, es decir, la de contacto entre el �rgano respiratorio y el medio ambiente, es proporcionalmente m�s grande que en los terrestres, y es tanto mayor esa superficie cuanto m�s intensa es la actividad fisiol�gica, lo que se pone de manifiesto en los diferentes tipos de organismos, como ocurre por ejemplo con los peces, en los que el desarrollo de las branquias es mayor en los que hacen vida activa pel�gica como los atunes, que en los que hacen vida bent�nica sedentaria, como los lenguados.

En el caso de los animales marinos homeotermos, es decir, los que tienen temperatura constante en su cuerpo independientemente de las variaciones externas, como los pinn�pedos, los cet�ceos y las aves marinas, se presenta la necesidad de una mayor actividad respiratoria para mantener su temperatura, y se encuentran como �rganos respiratorios los pulmones, que permiten fijar mayor cantidad del ox�geno atmosf�rico existente.

Se puede considerar que el modo t�pico de respiraci�n en los animales marinos es el llamado branquial, que se lleva a cabo por medio de �rganos adaptados para el intercambio de gases dentro del agua, llamados branquias. �stas se encuentran en grupos como en los an�lidos y otros gusanos marinos, en los moluscos, en los artr�podos y en los peces.

Las branquias son expansiones membranosas que se forman a expensas de los tegumentos del animal y cuyo aspecto es laminar, arborescente o filamentoso. Algunas branquias son externas y est�n implantadas en las porciones terminales del cuerpo o sobre las extremidades del animal. Las branquias est�n revestidas por membranas muy delgadas a trav�s de la cuales se efect�a el intercambio de gases entre el agua y la sangre, en el caso de los peces, y la hemolinfa en el de los invertebrados, que circulan en forma constante por los �rganos citados y llevan el ox�geno a todos los tejidos del organismo.

Los animales de respiraci�n branquial mueren al poco tiempo fuera del agua, pero existen algunos, como ciertos peces y cangrejos, que pueden vivir mucho tiempo en contacto con la atm�sfera a condici�n de que sus branquias se conserven h�medas y debidamente protegidas de la desecaci�n. Esto se observa en los animales como las lapas que habitan los charcos de marea: al presentarse la bajamar quedan sin agua que les cubra, por lo que se pegan totalmente a la roca para evitar que sus branquias se sequen.

Figura 25. Branquias en forma de ab�nico de un sab�lido.

En los an�lidos poliquetos las branquias pueden ser de dos tipos. En los sedentarios que viven frecuentemente en tubos, �stas son filamentosas como las de Terebella, que se desarrollan en forma ramificada en la regi�n anterior del cuerpo. En Sabella las branquias se desarrollan en forma de abanico extendido, est�n situadas en la regi�n cef�lica y las sacan de su tubo movi�ndolas intensamente para el intercambio gaseoso, y cuando alg�n objeto u organismo hace contacto con ellas, el animal contrae su cuerpo y las introduce en su tubo. En los an�lidos poliquetos errantes, como Nereis, las branquias son expansiones laminares o ramificadas, colocadas en sus falsos pies o par�podos que est�n a los lados de cada anillo de su cuerpo en las regiones media y posterior.

En los crust�ceos, las branquias tienen forma de hoja, es decir, son foli�ceas y dependen de los diferentes tipos de patas en donde se colocan: tor�cicas y abdominales; tambi�n existen las cef�licas.

En los crust�ceos superiores como los malacostr�ceos, entre los que se encuentran los cangrejos, las branquias tambi�n dependen de los ap�ndices cefalotor�cicos y est�n protegidos en el interior de verdaderas c�maras branquiales, a trav�s de las que circula el agua, ayudadas por estos ap�ndices o por otros de los que dependen. En otros crust�ceos pueden existir diversas clases de branquias, dependiendo de su situaci�n y origen.

En los escasos ar�cnidos marinos existentes, como Limulus, tambi�n llamados cangrejos cacerola, se presentan branquias formadas por expansiones laminares dependientes de las patas abdominales, que cumplen simult�neamente una funci�n locomotora, de nataci�n, e intervienen en la respiraci�n.

En los moluscos, las branquias est�n situadas en el seno de una cavidad que las protege, la llamada cavidad paleal, formada por la uni�n de los bordes del manto, comunic�ndose con el exterior por diversos procedimientos, pero frecuentemente por la existencia de tubos denominados sifones por los que entra y sale el agua.

En los gaster�podos, llamados com�nmente caracoles de mar, las branquias est�n situadas de manera diferente en la cavidad paleal. Cuando est�n por delante del saco visceral, en cuyo caso son dos y sim�tricas en relaci�n con el eje central del cuerpo, los gaster�podos reciben el nombre de posobranquios, como las cipreas y los conos. Cuando est�n situadas detr�s del saco visceral y existe s�lo una, reciben el nombre de opistobranquios, siendo entonces menor la cavidad paleal, como sucede en las denominadas liebres de mar.

En los lamelibranquios, que son otro tipo de moluscos tambi�n llamados bivalvos, como el osti�n y las almejas, su nombre indica que las branquias son laminares y est�n en n�mero de dos pares, a cada lado del pie; cada l�mina est� formada por numerosos filamentos ciliares verticales y longitudinales, determin�ndose la corriente de agua por acci�n de los cilios. Entre los filamentos branquiales existen numerosos orificios que comunican la cavidad paleal con el interior de las branquias y a su vez �sta con el exterior, por uno de ellos penetra el agua con el ox�geno, llamado branquial, y por el otro, el cloacal, sale el agua.

En el calamar y los pulpos, moluscos cefal�podos, las branquias son laminares; existe un par colocado en la cavidad paleal, en la regi�n ventral por delante del saco de la tinta, y el intercambio de gases lo hacen gracias a las corrientes de agua que recorren su cuerpo durante la locomoci�n.

En los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas, las branquias est�n sostenidas por tabiques interbranquiales, llamados arcos branquiales, que son rectos y separan las c�maras que comunican al exterior por medio de aberturas colocadas a los lados de la cabeza, por detr�s de los ojos. El n�mero de branquias y, por lo tanto, de aberturas, es normalmente de cinco, pero puede ser, excepcionalmente, de seis o siete.

En los peces �seos como los atunes, las branquias est�n situadas en una cavidad llamada "agalla" que comunica con el exterior por una abertura: el op�rculo. El n�mero de branquias no pasa nunca de cinco, y puede reducirse a cuatro como consecuencia de la extensi�n del op�rculo. Las branquias de los peces est�n conectadas con la regi�n bucofaríngea y el agua con ox�geno entra por la boca, saliendo la que contiene bi�xido de carbono por las aberturas branquiales o por los op�rculos.

Los animales de respiraci�n pulmonar que viven en el oc�ano son los reptiles marinos, principalmente tortugas, aunque muy escasos, y los mam�feros del grupo de los cet�ceos, sirenios y pinn�pedos.

En los reptiles que viven en el mar no hay modificaciones en cuanto se refiere a los pulmones, por lo que pueden vivir f�cilmente en tierra.

En los sirenios como los manat�es y pinn�pedos como las focas, tampoco son grandes las modificaciones pulmonares, salvo que se forman los llamados sacos a�reos, que les permiten almacenar aire.

Los cambios se presentan principalmente en los cet�ceos, tan unidos con el medio acu�tico que no pueden subsistir fuera del agua, ya que han adaptado su morfolog�a a este tipo de vida.

En primer lugar, independizan las v�as respiratorias de la digestiva por medio de v�lvulas especiales que cierran las aberturas nasales durante la inmersi�n. En segundo, los pulmones son muy amplios y dilatables, y el volumen est� amplificado, como en las aves, por la presencia de sacos a�reos, lo que permite que una ballena pueda estar, sin esfuerzo, media hora bajo el agua sin renovar aire de sus pulmones y, si hace falta, permanece as� hasta una hora, lo que se facilita por una reducci�n de la actividad respiratoria celular durante las inmersiones. Al almacenamiento del aire en estos animales ayuda la gran cantidad de sangre contenida en el sistema vascular.

Para facilitar el intercambio de gases respiratorios, sin que el animal tenga que salir mucho a la superficie, las aberturas nasales se han desplazado de su posici�n normal en los mam�feros, de la regi�n anterior del rostro hacia la porci�n superior de la cabeza, donde se abren formando los espir�culos que se cierran en la inmersi�n por medio de esf�nteres y v�lvulas especiales.

En las ballenas y rorcuales existen dos espir�culos, mientras que en los cachalotes y delfines s�lo hay uno, por la uni�n de las fosas nasales en una sola.

Como hemos visto, esta funci�n respiratoria con la que los organismos liberan energ�a necesaria para desarrollar todas sus actividades, alcanza una gran diversificaci�n en el maravilloso mundo marino.