V. SI T� ME RASCAS LA ESPALDA, YO TE LA RASCO A TI. LAS INTERACCIONES MUTUALISTAS

He llegado a las ramas de los �rboles enflorados: cual colibr� enjoyado gozo aspirando (su olor, con el cual deleitó suavemente, gratamente, mis labios. Poes�a n�huatl

 

 

 

 

 

EL �LTIMO tipo de interacci�n biespec�fica que trataremos es aquel en el cual ambas especies participantes se benefician, por lo que se puede simbolizar por ++. Algunas de estas interacciones (llamadas t�cnicamente mutualismos) son bien conocidas por todo el mundo (por ejemplo, las de los polinizadores y sus plantas), y siempre han interesado a los naturalistas. Sin embargo, s�lo hasta tiempos relativamente recientes los ec�logos de poblaciones han empezado a considerar las interacciones ++ como importantes e interesantes. Hasta la d�cada de los setenta los mutualismos se catalogaban como parte de una historia natural fascinante, pero sin mayor importancia poblacional.

Obviamente, hay una larga lista de precursores que desde el siglo pasado se preocuparon por las interacciones ++, pero siempre al margen de la corriente principal de la ecolog�a te�rica. Es interesante preguntarse por qu� en los pa�ses anglosajones los fen�menos de la competencia y la depredaci�n fueron considerados interacciones sobre las cuales val�a la pena teorizar, mientras que el mutualismo fue tradicionalmente del inter�s de bi�logos con antecedentes anarquistas (Kropotkin), revolucionarios (Kostitzin) o cu�queros (Allee). Fuera cual fuese la raz�n, el hecho es que actualmente ya ning�n ec�logo duda de la importancia de las interacciones ++. Incluso se ha propuesto que los eucariontes (los organismos cuyas c�lulas poseen un n�cleo verdadero; o sea la totalidad de los organismos, con excepci�n de las bacterias y algunos otros grupos menores) se originaron a partir de una interacci�n mutualista.

A semejanza de las interacciones -+, hay una gran variedad de mecanismos biol�gicos que producen el balance demogr�fico ++. Para tratar de ordenar esta diversidad, comenzaremos mencionando las principales "monedas" con las que se "paga" el mutualismo. Existen tres tipos principales de beneficios:

En primer lugar, los beneficios tr�ficos o alimentarios. Una especie puede ofrecer alimentos en forma directa a sus mutualistas, como el n�ctar y/o el polen que proporcionan las flores a sus polinizadores; los par�sitos y desechos que los organismos limpiadores reciben de sus clientes, etc. El beneficio alimentario tambi�n se puede dar en forma indirecta, como la flora y fauna intestinales de los animales, que ayudan a digerir compuestos que el animal en cuesti�n ser�a incapaz de asimilar por s� solo (por ejemplo, la celulosa de las plantas); o como las bacterias nitrificantes de las leguminosas, que convierten en amonio el nitr�geno atmosf�rico; o las micorrizas de los bosques, que aceleran grandemente los procesos de degradaci�n y absorci�n de la materia org�nica por las ra�ces de los �rboles.

En segundo lugar, hay beneficios derivados de la transportaci�n de gametos, prop�gulos o individuos adultos. Las plantas, al ser en general incapaces de moverse de un sitio a otro, requieren de ayuda para dispersar su polen y sus semillas. Existe adem�s una gran variedad de especies de animales que necesitan obligadamente de dispersores. Por ejemplo, como se�ala la doctora Ana Hoffmann en otro volumen de esta misma serie, muchos �caros e insectos peque�os son for�ticos, esto es, se transportan en las patas de escarabajos o mariposas, en los picos de las aves, etc�tera.

Una tercera gran categor�a de beneficios es la protecci�n. �sta puede ser muy directa, como en el caso de las an�monas, cuyos tent�culos venenosos dan refugio a los peces payaso en los arrecifes tropicales; o las hormigas, que protegen a las acacias y los guarumos (Cecropia) tropicales del ataque de herb�voros y par�sitos; u otras especies de hormigas, que protegen muy eficientemente a las larvas de ciertas mariposas, o a los pulgones, de la presencia de los parasitoides. Tambi�n puede existir protecci�n en un sentido m�s amplio, como el ambiente relativamente estable y seguro que los endosimbiontes (la flora y la fauna intestinales de muchos animales; las micorrizas de las plantas, etc.) encuentran dentro de sus hospederos. Asimismo, se considera protecci�n el servicio de limpieza que muchos organismos realizan sobre otros, para remover par�sitos o part�culas inutilizadas de comida, como hacen ciertas aves con los b�falos, los rinocerontes o los cocodrilos, y los peces limpiadores que incluso ocupan territorios fijos a los que acuden los "clientes" en demanda de "servicios".

Una especie mutualista puede estar necesariamente ligada a su "socio", en cuyo caso la desaparici�n de �ste conduce a la desaparici�n de la poblaci�n del mutualista obligado. Los ejemplos del primer caso abundan entre los mutualismos simbi�ticos, es decir, aquellos en los que la asociaci�n es �ntima, como las bacterias digestivas, los hongos y las algas en los l�quenes, etc. Tambi�n se encuentran algunos mutualismos obligados no simbi�ticos, por ejemplo, ciertas orqu�deas del g�nero Catasetum que son obligatoriamente polinizadas por abejas Euglossidas. Es posible que tambi�n �ste sea el caso del �rbol Calvaria major de la isla Mauricio: se ha argumentado que las poblaciones de esta especie no han producido ni una sola pl�ntula en los �ltimos 300 a�os, debido a que estaban asociadas obligadarnente a los dodos. �stos eran unas aves grandes, torpes y mansas que hasta finales del siglo XVII habitaban la isla Mauricio. Los marineros europeos que llegaban ah� las mataban, en parte por su carne y en parte por gusto. En efecto, eran muy d�ciles y mansas y no pod�an volar, por lo que hab�a quien consideraba que matarlas a palos, nada m�s porque s�, resultaba divertido. Como consecuencia de este "deporte", antes de que finalizara el siglo XVIII los dodos ya se hab�an extinguido. Ahora bien, se sabe que las semillas de muchas especies de plantas necesitan pasar por el tracto digestivo de las aves para poder germinar, y entonces se propuso la hip�tesis de que las semillas de Calvaria major requer�an de ser tragadas y luego excretadas por los dodos para su germinaci�n. Temple, en 1977, report� el resultado de un experimento que consisti� en dar semillas de Calvaria a guajolotes (lo m�s cercano a los dodos que Temple encontr�): un 17% de las semillas que estos animales excretaron germin�, lo cual apoya la hip�tesis de que, en la naturaleza, Calvaria depend�a obligatoriamente del dodo para su reproducci�n.

Posiblemente la mayor�a de los mutualismos sean facultativos (no obligados). Hay grupos (llamados gremios) de especies que realizan tareas similares dentro de una comunidad particular. Por ejemplo, hay varios gremios de polinizadores, constituidos por especies con caracter�sticas similares, que se reparten las visitas a los distintos gremios de plantas. As� tenemos a los colibr�es y abejorros de proboscis larga que visitan a las plantas del gremio de flores rojas con corola estrecha y alargada. La remoci�n de una sola especie del gremio posiblemente no afecte de modo severo a cualquier otra del gremio asociado, puesto que existen especies alternativas que pueden realizar las funciones de la desaparecida.

Para explorar un poco las principales diferencias en la din�mica poblacional de los mutualismos facultativos y los obligados, plantearemos ahora algunos modelos de espacio de fase semejantes a los de los cap�tulos anteriores.

En general, debemos esperar que las isoclinas de especies mutualistas tengan pendiente positiva, puesto que a mayor n�mero de individuos de una de las dos especies, se requerir� de un mayor n�mero de mutualistas para compensar los efectos negativos de la competencia intraespec�fica. Por otra parte, el beneficio demogr�fico derivado de la presencia del mutualista no puede aumentar indefinidamente. Por ejemplo, por muchos polinizadores que existan, no es posible fecundar m�s �vulos que los que cada planta tenga, y por mucho n�ctar y polen que las plantas provean, las abejas no podr�n aumentar su poblaci�n m�s all� de lo que otros factores limitantes determinen. Por lo tanto, las isoclinas deben de curvarse para reflejar este efecto de saturaci�n, de tal forma que cada peque�o aumento en la densidad de una especie requerir� cada vez m�s mutualistas para compensar los efectos negativos. Algunas isoclinas t�picas de esta situaci�n se muestran en la figura V.l.

Figura V.1. Espacios de fase de una interacci�n entre dos especies de mutualistas facultativos.

Figura V.2. Espacio de la fase de una interacci�n entre un mutualista facultativo y otro obligado (a), y de dos mutualistas obligados, ambos con un umbral de densidad de la especie mutualista (b).

La topograf�a del espacio de flechas indica que se alcanzar� un equilibrio estable en el cual la densidad de cada especie es superior a la que se obtendr�a en ausencia del mutualista. Como en el caso de la competencia, es posible demostrar que no se presentar�n ciclos en este tipo de espacio de fase. Hay que notar que se supone que cada especie puede sobrevivir en ausencia de su mutualista; esta suposici�n corresponde al caso de mutualistas facultativos. Tendremos entonces una interacci�n sumamente s�lida, en la que las �nicas perturbaciones capaces de simplificar la asociaci�n son aquellas que excluyan completamente a una de las dos especies.

�Qu� pasar�a si una de las dos especies, digamos la A, fuera facultativa? Esto se representa corriendo la isoclina de la especie A hacia la izquierda, para que su equilibrio se haga cero o negativo. Un equilibrio negativo se interpreta biol�gicamente diciendo que la poblaci�n A necesita una densidad m�nima B* de su socio para poder establecerse. En la figura V.2a tenemos ejemplos de ambos casos. N�tese que se sigue obteniendo un solo punto de equilibrio sobre el plano y que �ste es estable. Si en cambio ahora hacemos que ambas poblaciones dependan obligadamente de los socios, entonces las isoclinas pueden cruzarse en dos puntos de equilibrio. Uno estable y otro inestable (Figura V.2b). Ahora el sistema entero puede desaparecer si alguna causa externa a la interacci�n mueve las poblaciones a la zona de atracci�n del origen. Por lo tanto, esperar�amos que los mutualismos obligados fueran menos comunes que los facultativos, pues los primeros resultar�an m�s sensibles a las fluctuaciones medioambientales.

Hasta donde sabemos ahora, �ste es el caso. Es casi seguro que ejemplos de asociaciones consideradas tradicionalmente obligadas, como las yucas y sus polinizadores, las de algunas micorrizas de ciertas especies de �rboles, o la microfauna del tracto digestivo de las termitas (la cual digiere la celulosa que las termitas comen) en realidad lo sean, pero no se han realizado los experimentos de remoci�n de uno de los dos mutualistas que permitir�an determinar el grado de obligatoriedad de la relaci�n. En cambio, abundan los ejemplos de mutualismos difusos, en donde los "socios" mutualistas son gremios de especies que act�an similarmente. Por ejemplo, los gremios de dispersores de semillas (varias especies de aves) y las especies de �rboles cuyas semillas dispersan. En este mutualismo, los dispersores obtienen las sustancias nutritivas de los frutos, y las plantas reciben transporte a sitios alejados de donde est� la planta materna, lo cual puede ser ben�fico si en la vecindad de la planta madre la competencia (por luz, por ejemplo) resultara m�s intensa. En esta �rea todav�a hace falta realizar mucho trabajo experimental, de manipulaci�n de densidades de especies, para entender bien el funcionamiento de las interacciones ++.

Sin embargo, con la informaci�n disponible ya se puede afirmar que los mutualismos son tan importantes como las otras interacciones en sus efectos a nivel de la comunidad. Pensemos solamente en la importancia de las micorrizas como mutualismos que permiten la existencia de los bosques y selvas. Es muy probable que si se removieran las micorrizas de los bosques, �stos sufrir�an una profunda transformaci�n e incluso muchas especies de �rboles desaparecer�an. De manera similar, sin dispersores de semillas, las selvas tropicales adquirir�an una fisonom�a muy diferente, pues su diversidad se debe en mucho a que las semillas son transportadas por una variedad de organismos que las mezclan y remezclan en extensiones muy amplias. Sin los dispersores, lo m�s probable es que muy pocas especies de �rboles dominar�an la composici�n de la selva, en lugar de la escasa dominancia espec�fica que se observa. Tambi�n en este caso queda por realizar casi toda la labor experimental que permitir�a rechazar las hip�tesis arriba mencionadas. El estudio ecol�gico de las interacciones ++ est� a�n "en pa�ales".

Sin embargo, aunque en muchos casos falta evidencia experimental, las adaptaciones que observamos en los participantes en las asociaciones ++ sugieren claramente que, por lo menos en el pasado, se produjeron los cambios demogr�ficos necesarios para que actuara la selecci�n natural. Por ejemplo, la morfolog�a y la pauta de coloraci�n en muchas flores promueve la visita eficiente de los polinizadores. Las rayas, manchas alargadas o hileras de puntos que muchas especies de flores poseen pueden servir para guiar a los polinizadores hacia las recompensas (n�ctar o polen) y aumentar as� la eficiencia del polinizador. Esta eficiencia se mide por el n�mero de visitas "exitosas" que el polinizador realiza por unidad de tiempo. La importancia de estas gu�as se ha demostrado experimentalmente por medio de tres t�cnicas principales: la primera consiste en utilizar flores artificiales en el laboratorio, algunas con gu�as y otras sin ellas, y medir la cantidad de visitas que los polinizadores realizan en un tiempo dado; la segunda, en pintar a las flores naturales en el campo; la �ltima radica en utilizar especies en las cuales se presentan naturalmente flores con y sin gu�as. En los tres tipos de experimentos, las flores con gu�as reciben m�s visitas en el mismo tiempo porque los visitantes van directamente a la parte de la flor que contiene el n�ctar, mientras que en las flores sin gu�as se pierde mucho tiempo vagando sin encontrar esta recompensa.

En muchas especies de plantas, el aspecto de las flores, su coloraci�n, el tipo de n�ctar y la hora de apertura se conjugan en los llamados "s�ndromes de polinizaci�n". Estos son conjuntos de caracter�sticas florales que las adaptan a la polinizaci�n por grupos restringidos de visitantes. Por ejemplo, el "s�ndrome de murci�lago", o quiropterofilia, se manifiesta en flores grandes, de colores p�lidos, con gran cantidad de n�ctar y de apertura principalmente nocturna. Este s�ndrome favorece las visitas regulares por parte de animales nocturnos, como los murci�lagos, con altos requerimientos energ�ticos y capaces de detectar a las flores en la oscuridad. Otro s�ndrome f�cilmente reconocible es el del colibr�. Corresponde a flores rojas o anaranjadas, de corola larga y estrecha, y de n�ctares ricos en amino�cidos. Los visitantes t�picos ser�an animales de pico (o trompa) larga, buena vista y muy dependientes del n�ctar para su alimentaci�n.

Aunque los s�ndromes tienen muchas excepciones en ambos sentidos (polinizadores at�picos visitan las flores del s�ndrome, y los visitantes t�picos visitan flores que no lo presentan), son una valiosa gu�a que, "a ojo de buen cubero", puede indicar qu� tipo de polinizador se puede esperar.

En este punto conviene subrayar algo que ya se mencion� en el primer cap�tulo. La selecci�n natural no act�a (hasta donde nos consta) para beneficio de la especie y mucho menos de otras especies. En las interacciones ++ una especie beneficia a otra �nicamente porque recibe algo a cambio. M�s a�n, estrictamente hablando, lo que ocurre es que el material gen�tico responsable de la conducta mutualista produce m�s copia de s� mismo que aquellos genes que no propicien el efecto mutualista. Por lo tanto, por triste que pudiera resultar para algunos enamorados de la imagen de una naturaleza amable y altruista, el mutualismo en los seres vivos es �nicamente un "ego�smo gen�tico" disfrazado, y a la menor oportunidad se pueden seleccionar conductas que aporten a la especie el beneficio del mutualismo sin tener que pagar su costo.

En las relaciones entre polinizadores y plantas, este tipo de "trampa" ha aparecido un gran n�mero de veces. Existen plantas cuyas flores se reparten el costo de producir el n�ctar, el cual es muy caro en t�rminos de energ�a. La papaya, por ejemplo, tiene flores femeninas sin n�ctar, pero que producen aromas parecidos a los de las flores masculinas con n�ctar. Las flores femeninas son polinizadas por insectos que, debido a experiencias anteriores con flores masculinas, asocian el aroma con la existencia de una recompensa en forma de n�ctar. La "deshonestidad" de las plantas puede alcanzar extremos casi escandalosos, como en el caso de muchas orqu�deas. Por ejemplo, en el g�nero Ophirys, existen especies cuyas flores presentan una notable similitud con las hembras de ciertas avispas. El macho de la avispa se deja enga�ar por la orqu�dea y trata de copular con ella, crey�ndola una hembra de su especie. Cuando por fin abandona la flor (sin ninguna recompensa, sea en n�ctar o de otro tipo), ya lleva colocada en el t�rax la masa de polen pegajoso que la orqu�dea le deposit�. Una ulterior visita a otra falsa avispa hembra culminar� en la transferencia de la masa de polen a la zona receptiva de otra orqu�dea. La avispa realiza la transferencia del polen de manera notablemente precisa y sin ning�n costo energ�tico aparente para la planta.

Pero tambi�n existen los "ladrones de n�ctar", que le hacen trampa a las plantas perforando un peque�o agujerito en la base de la corola y extrayendo el n�ctar sin impregnarse de polen.

Otra interacci�n en la que se han producido adaptaciones verdaderamente maravillosas es la de los peque�os pececillos "limpiadores" de los arrecifes tropicales. M�s de cuarenta especies de peces y por lo menos seis de camarones se dedican al "oficio" de limpiar diferentes partes del cuerpo de otros organismos, retirando part�culas de comida, peque�os par�sitos, etc. Cuando un individuo de alguna de las especies de "clientes" requiere limpieza, se dirige al sitio ocupado por un organismo limpiador. El acercamiento puede acompa�arse por cambios en la coloraci�n y la conducta del "cliente". Esta coloraci�n sirve de se�al para advertir al limpiador de que el cliente se aproxima como tal, y no como depredador. El limpiador corresponde con una pauta de nado muy precisa, que es seguida por la conducta de limpiado. Durante la limpieza, el encargado de �sta puede penetrar a la boca abierta del cliente y remover las part�culas de alimento incrustadas en los dientes. Se ha demostrado experimentalmente, removiendo de una zona a todos los limpiadores, que sin ellos los peces clientes se enferman de la piel y sus poblaciones disminuyen. Tenemos, por lo tanto, un ejemplo demostrado de asociaci�n ++.

Muchas veces las asociaciones mutualistas se ven invadidas por organismos llamados "aprovechados", es decir, que toman ventaja (se aprovechan) de la existencia del mutualismo pero sin dar nada a cambio, o hasta en perjuicio de uno o ambos participantes en el mutualismo. Un ejemplo de esto ocurre entre los limpiadores y sus clientes. El pez limpiador Labroides dimidiatus tiene un m�mico, Aspidontus teniatus, el cual es extremadamente parecido al primero. Cuando un cliente en busca de limpieza se aproxima a un individuo de Aspidontus, �ste imita incluso la "danza" de bienvenida del limpiador. El cliente se pone entonces a disposici�n del falso limpiador, quien en lugar de remover las basuras o los par�sitos se aprovecha de la confianza del visitante para arrancar un buen bocado de agalla o de "cachete".

Otro ejemplo de aprovechado es el de la campamocha africana Hymenopus coronatus, que se aprovecha del mutualismo entre los polinizadores y sus plantas. El parecido de este depredador de insectos a un grupo de flores es realmente asombroso, de manera que los polinizadores, enga�ados, en lugar del n�ctar o polen encuentran su fin.

Como se ha visto, las interacciones mutualistas deber�an de facilitar la existencia de las especies involucradas, tal vez incluso manteniendo las especies dominantes de una comunidad (micorrizas de los �rboles, por ejemplo), por lo que su papel en la estructura de las comunidades puede ser central. Las presiones selectivas sobre los participantes en las asociaciones ++ deben de actuar en el sentido de estrechar cada vez m�s la asociaci�n, a diferencia de lo que ocurre con la depredaci�n, donde uno de los participantes (la presa) est� sujeto a presiones selectivas que promueven la separaci�n o disociaci�n con el depredador; o la competencia, en donde ambos participantes deben de evolucionar en el sentido de separarse ecol�gicamente de los competidores.