II. ORGANIZACI�N DEL SISTEMA NERVIOSO

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) est� formado por el cerebro y la m�dula espinal. Se denomina central en relaci�n con el sistema nervioso aut�nomo (SNA), perif�rico o vegetativo, formado por los ganglios raqu�deos y los nervios que salen y llegan de la m�dula y de los ganglios por una parte, y por la otra del sistema nervioso motor, que incluye los nervios que controlan los m�sculos esquel�ticos. A los nervios que llegan al sistema nervioso central, o sea, los centr�petos, se les llama nervios aferentes, y los que salen del sistema nervioso se denominan nervios eferentes.

EL SISTEMA NERVIOSO AUT�NOMO

El SNA se encarga de la regulaci�n del coraz�n, los vasos sangu�neos, las gl�ndulas, las v�sceras y el m�sculo liso vascular. El SNA se subdivide a su vez, en una porci�n simp�tica y otra parasimp�tica, las cuales se distinguen por su distribuci�n anat�mica y tipo de neurotransmisores.

El sistema simp�tico, distribuido por todo el cuerpo, se ramifica ampliamente, mientras que el parasimp�tico lo hace en forma m�s limitada y su influencia es m�s circunscrita (aunque hay excepciones).

CUADRO II.I. El sistema nervioso aut�nomo

Función / estructura	Simpático	Parasimpático
Frecuencia cardiaca	Aumenta	Disminuye
Frecuencia respiratoria	Aumenta	Disminuye
Motilidad gástrica	Disminuye	Aumenta
Vasos sanguíneos de la piel	Constricción	Dilatación
Pupila	Constricción	Dilatación (la pupila aumenta su diámetro)
Emesis (vómito)	Estimulación

Una adecuada comprensi�n de las respuestas del �rgano efector (aquel adonde llegan las terminales de los nervios), producidas por la estimulaci�n de los nervios, en este caso los del SNA, nos permite entender las acciones de ciertos f�rmacos que imitan o antagonizan dichos nervios. En muchos casos, los sistemas simp�tico y parasimp�tico se comportan como antagonistas fisiol�gicos; es decir, cuando un sistema estimula un �rgano, el otro lo inhibe.

Las funciones generales del SNA son controlar funciones inconscientes de vital importancia para el organismo, como el control de la temperatura, la presi�n arterial, el nivel de az�car en la sangre, los procesos digestivos, la actividad glandular, etc. En una palabra, la regulaci�n del medio interno, su equilibrio y constancia. Esta regulaci�n est� sujeta continuamente al control de estructuras superiores (como el hipot�lamo).

Las sustancias neuropsicoactivas tienen efectos tanto en el SNC como en el SNA.

FIGURA II.I. El sistema nervioso aut�nomo. Sus dos grandes subdivisiones: el simp�tico y el parasimp�tico. Como puede apreciarse, el simp�tico se origina fundamentalmente de las regiones tor�cica y lumbar, mientras que el parasimp�tico proviene del tallo cerebral y la regi�n sacra. La distribuci�n anat�mica de los ganglios tambi�n es diferente: los ganglios simp�ticos del t�rax y abdomen se encuentran cerca de la m�dula espinal.

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)

En el embri�n, el cerebro se origina a partir de las protuberancias localizadas en la extremidad anterior del tubo neural (estructura proveniente del pliegue de la placa neural, cuyas paredes forman el SNC), visibles alrededor de la cuarta semana de gestaci�n. Estas protuberancias dan lugar, en todos los vertebrados, a las estructuras que forman el cerebro anterior, el cerebro medio (mesenc�falo) y el cerebro posterior (v�ase la figura II.2). El canal interior del tubo neural del ser humano forma, de abajo hacia arriba (y de atr�s hacia adelante en los animales) el canal medular, los ventr�culos cerebrales, cuarto y tercero (situados en la l�nea media) y los ventr�culos laterales, uno por cada hemisferio cerebral. Al interior de �stos se forma, circula y elimina el l�quido cefalorraqu�deo (LCR) (v�ase la figura VI.2, p. 107). Cuando existe alg�n tipo de bloqueo de la circulaci�n del LCR, en los ni�os peque�os, se presenta la hidrocefalia.

FIGURA II.2. Las principales subdivisiones del sistema nervioso central. El cerebro o enc�falo puede dividirse en tres porciones: anterior, que incluye los hemisferios cerebrales, media (mesenc�falo), y posterior; esta última comprende tambi�n al cerebelo. La m�dula espinal se divide en regiones: cervical, tor�cica, lumbar y sacra (como se se�alan tambi�n en la figura II.I.).

La m�dula espinal

Esta estructura, encerrada dentro del canal espinal formado por las v�rtebras, est� organizada en una regi�n central, compuesta por sustancia gris (cuerpos celulares) y rodeada de sustancia blanca (constituida por fibras nerviosas mielinizadas). La sustancia gris est� ordenada por niveles o segmentos de acuerdo con las diferentes partes del cuerpo. All� se encuentran las neuronas que provocan la contracci�n de las fibras musculares (motoneuronas). La sustancia blanca contiene los nervios que conectan entre s� los diferentes niveles superiores e inferiores as� como las estructuras cerebrales.

El sistema motor incluye a las neuronas motoras (motoneuronas) que se encuentran en las ra�ces ventrales (en el ser humano, por delante de la porci�n central de la m�dula espinal), y que inervan las fibras musculares. Una sola motoneurona puede controlar varias fibras musculares (llamada unidad motora).

El cerebro posterior: tallo cerebral y mesenc�falo

El cerebro posterior contiene estructuras que regulan las funciones aut�nomas, y es donde se origina buena parte del SNA parasimp�tico. El tallo cerebral, localizado en la parte m�s alta de la m�dula espinal, contiene los centros que regulan la respiraci�n, la temperatura y la frecuencia cardiaca. De all� proceden los pares craneales, nervios que intervienen en la degluci�n, la salivaci�n, los sentidos del gusto y el olfato, los movimientos oculares, faciales, de la cabeza, cuello y los hombros. Tambi�n por el tallo (o tronco) cerebral pasan los nervios que provienen de las porciones m�s altas del SNC y que conectan el cerebro con la m�dula espinal. Los nervios que se originan en la corteza cerebral pasan por el tallo cerebral, se cruzan al lado opuesto (o sea que nuestro hemisferio cerebral derecho controla la mitad izquierda de nuestro organismo y viceversa) y llegan a las motoneuronas espinales para mediar el control voluntario del m�sculo esquel�tico.

En la parte m�s alta del tallo cerebral se encuentra el mesenc�falo o cerebro medio, que sirve de puente entre el tallo cerebral y el cerebro. Adem�s de contener parte de los centros vitales que enumeramos anteriormente (pues �stos se distribuyen a lo largo del cerebro posterior y medio), el mesenc�falo contiene la formaci�n reticular; estructura responsable de los estados de vigilia y sue�o. Este sistema participa en fen�menos relacionados con la atenci�n, esto es, cuando se selecciona informaci�n, o inversamente, cuando se inhiben se�ales consideradas irrelevantes (hablaremos acerca de la atenci�n selectiva m�s adelante).

Esto quiere decir que aquellas sustancias que deprimen la formaci�n reticular (p. ejem., anest�sicos generales, hipn�ticos) producir�n sue�o o inconsciencia, mientras que aquellos que la estimulen (como caf�, anfetaminas) producir�n estados de despierto o de agitaci�n.

Las intoxicaciones con drogas depresoras de la formaci�n reticular (p. ejem., barbit�ricos) pueden producir estados de coma, en ocasiones fatales.

FIGURA II.3. El tallo cerebral y la formaci�n reticular. Localizaci�n del tallo cerebral, regi�n cerebral que constituye la continuaci�n, ya dentro del cr�neo, de la m�dula espinal. Esta regi�n incluye la m�dula oblongada, el puente y el mesenc�falo; all� se encuentran estructuras relacionadas con funciones primarias como la regulaci�n de la temperatura, de la presi�n arterial, del sue�o y la vigilia, etc. Al microscopio, el seno de esta regi�n aparece como una red de donde proviene la denominada formaci�n reticular.

El dienc�falo (t�lamo e hipot�lamo)

El dienc�falo es el �rea cerebral situada por arriba del mesenc�falo donde se encuentran estructuras tan importantes como el t�lamo y el hipot�lamo.

El t�lamo consiste de dos masas ovales (una a cada lado de la l�nea media) encerradas en la parte m�s profunda de cada hemisferio cerebral. Estas masas son agrupaciones de varios n�cleos celulares en los cuales se distribuyen diferentes funciones.

En esta estructura se procesa la informaci�n sensorial. Todas las modalidades sensoriales —excepto el olfato, el cual env�a se�ales directamente a las �reas corticales sin pasar por el t�lamo—, incluida la visi�n, audici�n, gusto y tacto, adem�s del dolor, temperatura y presi�n, pasan por aqu�. Es en el t�lamo donde las se�ales sensoriales se integran y pasan a la corteza cerebral para un an�lisis ulterior. Es tambi�n en el t�lamo donde se integran las se�ales corticales, sensitivas y motoras, que constituyen la conducta.

El hipot�lamo, a pesar de su peque�o tama�o (como el de un frijol), regula y controla funciones tan importantes como las de la frecuencia cardiaca, el paso de comida a trav�s del est�mago e intestino, adem�s de recibir informaci�n de esas �reas. El hipot�lamo es tambi�n el encargado de regular uno de los m�s importantes �rganos endocrinos: la hip�fisis. El hipot�lamo elabora sustancias que estimulan o inhiben las c�lulas de la hip�fisis, para que �stas liberen hormonas, las cuales act�an, al verterse en la sangre, en las gl�ndulas endocrinas de la periferia. El hipot�lamo es el �rgano que responde primero a cambios corporales para iniciar respuestas hormonales. Reacciones emocionales como el miedo, la ira, el placer o la excitaci�n, estimulan las estructuras hipotal�micas (el hipot�lamo est� formado, a su vez, por una docena de "n�cleos" diferentes, esto es, ac�mulos de cuerpos celulares) para producir los cambios fisiol�gicos ligados a estas emociones, a trav�s del SNA y de la secreci�n hormonal. El hipot�lamo contiene tambi�n los centros del hambre y de la sed. Si en animales de experimentaci�n se lesiona el primero de ellos, �stos pueden morir (por falta de hambre) aunque tengan la comida al alcance. La lesi�n del centro de la saciedad producir� animales extremadamente obesos.

FIGURA II.4. El eje hipot�lamo-hip�fisis. Vista lateral del tallo cerebral y el mesenc�falo, donde se localiza el t�lamo y abajo, el hipot�lamo. �ste se relaciona estrechamente con la hip�fisis, que regula la secreci�n de las hormonas de sus dos porciones o l�bulos: la adenohip�fisis (o hip�fisis anterior) y la neurohip�fisis (o hip�fisis posterior).

En esta regi�n del cerebro se localiza tambi�n un grupo de fibras nerviosas que participa en funciones relacionadas con el placer y la recompensa: el haz del cerebro medio anterior. En ratas a las que se les permite autoestimular esta regi�n por medio de electrodos implantados y conectados a un estimulador y a una palanca, se observa que el animal se fija al pedal para autoestimularse hasta caer exhausto (v�ase la figura I en la Quinta Parte). Las drogas que inducen dependencia y adicci�n probablemente act�an, al menos en parte, en esta regi�n hipotal�mica.

En seres humanos con tumores o focos epil�pticos en los que se han insertado electrodos para destruir el�ctricamente la lesi�n se han observado reacciones parecidas. Las posibilidades de encontrar un tratamiento para la depresi�n end�gena (v�ase el cap�tulo XVII, p.p. 191 y ss.) mediante sustancias que act�en a este nivel se vuelve una posibilidad terap�utica, as� como la de entender el potencial adictivo de ciertas drogas.

El hipot�lamo recibe un rico suplemento de sangre, de manera que cuando un f�rmaco llega a la sangre, esta regi�n puede recibir r�pidamente una alta concentraci�n del mismo. En muchas ocasiones, los primeros efectos de una droga se aprecian en el SNA, como respuesta hipotal�mica a la droga. Los efectos posteriores aparecen cuando las concentraciones del f�rmaco alcanzan niveles suficientes en otras �reas del cerebro.

La hip�fisis (o pituitaria) y la pineal (o ep�fisis) son un par de gl�ndulas localizadas en la l�nea media (o sea que s�lo hay una de cada una), que funcionan estrechamente con el hipot�lamo. La hip�fisis responde a se�ales provenientes del hipot�lamo para producir una serie de hormonas que regulan la actividad de otras gl�ndulas: la hormona estimulante de la tiroides, la hormona adrenocorticotr�pica (que estimula la secreci�n de adrenalina en casos de estr�s), la prolactina (relacionada con la producci�n y secreci�n de leche), hormonas sexuales como la hormona estimulante del fol�culo y la luteinizante (que regulan el desarrollo del huevo y de esperma, as� como la ovulaci�n). La hip�fisis tambi�n produce hormonas con efectos m�s generalizados: la hormona del crecimiento, la hormona estimulante de los melanocitos (las c�lulas que producen el pigmento de la piel, ojos y cabello) y la dopamina (neurotransmisor del que hablaremos en detalle m�s adelante).

La pineal es el sitio donde se produce la melatonina, otra hormona que se relaciona con funciones hipotal�micas y c�clicas. En efecto, esta gl�ndula, considerada por Descartes como el asiento del alma por su localizaci�n central y por su forma esf�rica, muestra niveles elevados de melatonina en la noche y niveles bajos durante el d�a. Este ritmo circadiano, es decir, cercano a un d�a, a nivel hormonal se relaciona con el ciclo luz-oscuridad.

El cerebelo

Este �rgano (en lat�n quiere decir el peque�o cerebro) se encuentra por detr�s del tallo cerebral, y separado de �ste por el cuarto ventr�culo. Es la segunda estructura, en tama�o, despu�s de la corteza cerebral, y est� formado por dos hemisferios y una parte central, el vermis cerebeloso. Cada hemisferio se conecta con la m�dula espinal del mismo lado y con el hemisferio cerebral del lado opuesto del organismo.

La funci�n del cerebelo consiste en seleccionar y procesar las se�ales necesarias para mantener el equilibrio y la postura (a trav�s de mecanismos vestibulares) y llevar a cabo movimientos coordinados. El cerebelo recibe continuamente las se�ales de los m�sculos y las articulaciones, as� como de la corteza cerebral para realizar movimientos controlados. Esta estructura es capaz de almacenar secuencias de instrucciones frecuentemente utilizadas y de movimientos finos que se repiten y contribuyen a la automatizaci�n del movimiento. El cerebelo recibe y env�a se�ales de la formaci�n reticular, para integrar se�ales sensoriales y motoras inconscientes.

Frecuentemente, el cerebelo se ve afectado por f�rmacos que alteran su funci�n. En esos casos, se pueden observar trastornos del equilibrio y la coordinaci�n.

El sistema l�mbico

Hasta ahora hemos tratado de estructuras anat�micas bien definidas. En el caso del sistema l�mbico es un sistema funcional, compuesto de diferentes n�cleos distribuidos en varias partes de cerebro, bastante antiguo en la escala filogen�tica, pues se identifica aun en los reptiles (en lo que se denomina rinenc�falo).

El sistema l�mbico es responsable de la mayor�a de los impulsos b�sicos, de las emociones y los movimientos asociados que son importantes para la sobrevivencia del animal: miedo, furia, sensaciones ligadas al sexo, al placer pero tambi�n al dolor y la angustia. En todos los animales, el olfato es un potente activador del sistema l�mbico.

Los principales componentes del sistema l�mbico incluyen estructuras corticales (am�gdala, hipocampo, c�ngulo), el hipot�lamo, algunos n�cleos tal�micos, los cuerpos mamilares y el septo pel�cido, entre otras.

FIGURA II.5. El sistema l�mbico. Incluye varias estructuras: el hipocampo, la am�gdala, el c�ngulo, el hipot�lamo, y las �reas vecinas con las que se interconectan. Este sistema interviene en la expresi�n de las emociones y en funciones vinculadas con la memoria.

En casos de epilepsia del l�bulo temporal es relativamente frecuente o�r al paciente reportar olores extra�os justo antes del inicio de la crisis. Estos s�ntomas se deben a la invasi�n, por la actividad neuronal excesiva caracter�stica de la epilepsia, de estructuras l�mbicas, b�sicamente la am�gdala y el hipocampo.

Esta �ltima estructura ofrece, en nuestros d�as, un inter�s particular. El hipocampo debe su nombre a su semejanza con un caballito de mar. Se encuentra en la base del l�bulo temporal y se conecta profusamente con otras estructuras corticales. Se ha visto que el hipocampo participa en funciones relacionadas con la memoria reciente (p. ejem., informaci�n reci�n adquirida). As�, en pacientes en los que se ha lesionado el hipocampo para disminuir las crisis epil�pticas que no pod�an controlarse con medicamentos, se han observado deficiencias de esta funci�n. Son pacientes que pueden leer el mismo peri�dico todos los d�as, puesto que no recuerdan lo que acaban de leer.

Aquellos f�rmacos que producen alteraciones de la memoria, como el alcohol o la mariguana, deben su efecto, en parte, a acciones sobre el sistema l�mbico.

Los ganglios basales

Son centros primarios para el control motor involuntario relacionado, entre otras funciones, con la postura y el tono muscular.

Es un grupo de n�cleos localizado en las partes profundas de los hemisferios cerebrales (entre la corteza y el t�lamo), que incluyen el n�cleo caudado, el putamen, el globo p�lido, el n�cleo lentiforme, y la sustancia negra, entre otros. Las alteraciones de los ganglios basales dan lugar a patolog�as del movimiento, como la enfermedad de Parkinson (caracterizada por temblor, rigidez y lentitud de movimientos) o la de Huntington (que se manifiesta por movimientos involuntarios progresivos de tipo danz�stico y demencia).

Varios f�rmacos del grupo de los tranquilizantes mayores (o antipsic�ticos), ejercen su acci�n a este nivel.

FIGURA II.6. Los ganglios basales. Este sistema est� constituido por el n�cleo caudado, el n�cleo lenticular o lentiforme, a su vez formado por el putamen y el globo p�lido, la sustancia negra y una peque�a porci�n del t�lamo, el n�cleo subtal�mico. Adem�s participa en la forma importante en funciones relacionadas con el movimiento.

La corteza cerebral

Ocupa el �rea m�s grande del cerebro y representa la estructura evolutivamente más reciente y m�s compleja. Tambi�n llamada neocorteza, est� conformada por una capa de c�lulas nerviosas que rodea completamente al resto del cerebro (excluido el cerebelo que tiene su propia corteza) y que diferencia al ser humano de los animales. La corteza cerebral es responsable de la interpretaci�n de la informaci�n que llega del mundo exterior y del medio interno, as� como de la iniciaci�n de movimientos voluntarios. Los centros del lenguaje y las �reas de percepci�n de las sensaciones de todas partes del cuerpo se encuentran en la corteza cerebral.

Esta �rea del cerebro se ha desarrollado de tal manera que, para poder acomodarse en el reducido espacio intracraneal, ha ido pleg�ndose sobre s� misma formando las circunvoluciones. Estos pliegues, a pesar de ser variables entre cerebro y cerebro, tienen ciertos elementos comunes. Por ejemplo, todos tienen una cisura interhemisf�rica (el canal que divide el cerebro en dos hemisferios y que va de adelante hacia atr�s, por la l�nea media) y todos muestran una cisura (hendidura) central y otra lateral, que divide a cada hemisferio en l�bulos: frontal, parietal, temporal (este �ltimo incluye, por dentro, la �nsula) y el occipital.

FIGURAII.7A. La corteza cerebral: anatom�a. Aspecto lateral del hemisferio cerebral izquierdo, ilustrando las principales regiones corticales: frontal, parietal, temporal y occipital. La corteza cerebral es la parte m�s superficial de los hemisferios, representando los �ltimos 6 a 8 mm de tejido nervioso. En la secci�n coronal (parte superior de la figura) se puede apreciar el grosor del tejido cortical.

Otra divisi�n posible de la corteza cerebral es por sus funciones. As� podemos considerar las �reas de recepci�n, de salida y de asociaci�n. Por delante de la cisura o surco central se encuentra la circunvoluci�n precentral, donde se localizan los centros responsables del control voluntario y consciente de los movimientos (�rea de salida). Todas las �reas del organismo desde los peque�os m�sculos de la cara que permiten expresar emociones, hasta los de la mano del violinista, por mencionar un ejemplo, tienen una representaci�n en esta �rea de la corteza. Grupos de neuronas se encargan de dirigir estos movimientos en forma precisa y cambiante. En conjunci�n con la corteza somatosensorial (localizada por atr�s del giro central), las neuronas corticales hacen mapas de movimientos y sensaciones que generan los patrones conductuales. Estos mapas var�an con la edad y el uso. As�, el �rea cortical donde se halla representada la mano ocupa una superficie desproporcionada en relaci�n con otras partes del cuerpo (a excepci�n, quiza de la boca). Su tama�o corresponde a los complejos circuitos neuronales necesarios para efectuar movimientos finos (o para el canto). En la corteza auditiva, los sonidos se descomponen en diferentes frecuencias para ser mejor interpretados, de acuerdo con la experiencia anterior del sujeto. En la corteza visual, las formas, los colores, los movimientos de las im�genes y la memoria de ellos se componen, para informar a las �reas de asociaci�n (las m�s desarrolladas del ser humano), que integran la informaci�n para dar a la conciencia los datos necesarios que le permiten planificar y organizar la ideas (funciones de �reas prefrontales y parietales). Estas funciones son, quiza, las de m�s reciente aparici�n evolutiva del reino animal.

Pensemos por un momento lo que hace un pianista al interpretar la m�sica junto con una orquesta: al leer las notas, primero informa a su corteza visual, luego a las �reas auditivas que, a su vez, enviar�n se�ales a la corteza motora para mover alguno de sus dedos. Al mismo tiempo, el m�sico debe o�rse a s� mismo, o�r a la orquesta que lo est� acompa�ando y, adem�s, tratar de imprimirle "personalidad" a su m�sica (lo que significa sentirse e interpretarse a s� mismo, utilizando en este caso el lenguaje de la m�sica). Un m�sico puede realizar m�s de 10 movimientos por segundo, al tiempo que se oye, que escucha a los dem�s, y que toma decisiones. Ante tal complejidad, se puede uno imaginar el porqu� una droga puede alterar f�cilmente estos complejos patrones de actividad.

Las �reas de asociaci�n no reciben informaci�n directamente ni la env�an a alg�n m�sculo o gl�ndula. Son �reas que pueden almacenar recuerdos o control de conductas complejas. Por lo dem�s, son las �reas corticales que m�s se han desarrollado en el ser humano.

La barrera hematoencef�lica (BHE)

Este t�rmino es m�s bien funcional que anat�mico, y se refiere a la filtraci�n selectiva de compuestos que pasan de la sangre al SNC. En otras palabras, no todo lo que llega a la sangre puede pasar hacia el sistema nervioso. La BHE bien podr�a representar un �rgano, con una maduraci�n y funciones espec�ficas, aunque sin una localizaci�n, por el momento, definida. En efecto, la barrera hematoencef�lica en el feto y en el ni�o peque�o es mucho m�s permeable a sustancias provenientes de la sangre que en el adulto. Tanto sustancias como algunos virus pueden atravesar la BHE del feto, y provocar malformaciones cong�nitas. Y en contraste, cuando deseamos que la BHE deje pasar alg�n medicamento cuyo sitio de acci�n es el cerebro, y as� ejercer un efecto terap�utico, nos vemos obligados a aumentar la dosis o buscar c�mo hacer m�s permeable la BHE. Tal es el caso de la L-DOPA, �til en la enfermedad de Parkinson, como veremos m�s adelante (cap�tulo XIV Antiparkinsonianos).

El an�lisis anat�mico de los peque�os vasos sangu�neos cerebrales ha mostrado diferencias importantes con los del resto del organismo. B�sicamente est�n formados por c�lulas (endoteliales) unidas por sus paredes en forma muy estrecha. Este endotelio es un �rgano en s�, capaz de seleccionar sustancias y secretar hormonas. Otros capilares del cuerpo tienen poros en sus membranas que dejan pasar nutrimentos y otras sustancias. Adem�s, estas c�lulas tienen gran cantidad de mitocondrias, organelos celulares que participan en las reacciones energ�ticas. En otras palabras, si las sustancias no pueden pasar de un lado a otro de la pared celular libremente, entonces debe existir un sistema que las transporte activamente. Por supuesto, estos transportadores o acarreadores necesitan energ�a para funcionar, y son las mitocondrias las que la proporcionan.

FIGURA II.7B. La corteza cerebral: funci�n. Esta estructura tambi�n puede dividirse de acuerdo con la representaci�n funcional. En la porci�n superior de la figura se ilustra el �rea de Broca, relacionada con el lenguaje hablado, el �rea de Wernicke, concerniente a la comprensi�n del lenguaje, la corteza motora, la sensitiva, la visual y la auditiva. En la porci�n inferior de la figura se muestra un corte del hemisferio cerebral a dos niveles: la corteza motora (porci�n derecha) y la sensorial (mitad izquierda), los cuales corresponden a las �reas anterior y posterior de la cisura central. Se ilustran los hom�nculos (las representaciones del cuerpo en la corteza cerebral) motor y sensorial, respectivamente.

Adem�s, estas c�lulas tienen gran cantidad de mitocondrias, organelos celulares que participan en las reacciones energ�ticas. En otras palabras, si las sustancias no pueden pasar de un lado a otro de la pared celular libremente, entonces debe existir un sistema que las transporte activamente. Por supuesto, estos transportadores o acarreadores necesitan energ�a para funcionar, y son las mitocondrias las que la proporcionan.

Lo mismo puede suceder con las drogas. Como veremos, todas las sustancias que son mol�culas peque�as y que se disuelven f�cilmente en los l�pidos (grasas), atraviesan f�cilmente barreras membranales, como la bhe. Y cuando existe una ruptura de la bhe, en caso de lesiones o tumores, las sustancias que se encuentran en la sangre pueden tener mayor acceso al sistema nervioso, con la posibilidad de que aparezcan signos de toxicidad con f�rmacos utilizados a dosis "terap�uticas".

FIGURA II.8. La barrera hematoencef�lica. Es una separaci�n funcional entre el cerebro y el resto del organismo; y uno de los componentes de esta barrera se encuentra en los capilares sangu�neos cerebrales, los cuales son menos permeables, que los del resto del cuerpo, a sustancias que circulan en la sangre. Los pies gliales, extensiones astroc�ticas que rodean los vasos capilares, tambi�n son parte de la barrera hematoencef�lica. A la izquierda se muestra un capilar cerebral y a la derecha un capilar no cerebral. N�tese que la uni�n entre las c�lulas endoteliales de este �ltimo muestran aberturas (fenestraciones) que los capilares cerebrales no poseen; �stos, por lo contrario, contienen m�s mitocondrias, proveedoras de energ�a de los sistemas de transportaci�n, que acarrean sustancias a uno y a otro lado de la pared capilar.